¿Porqué el bajo contenido de oxígeno previene el trastorno de escaldado superficial en la manzana 'Granny Smith'?

La manzana es uno de los cultivos frutales más abundante en todo el mundo, especialmente en las zonas templadas. El éxito económico está asegurado por su larga capacidad de almacenamiento. Esto garantiza una disponibilidad de fruta fresca en el mercado casi todo el año.

La calidad de la manzana se rige principalmente por el control genético de cada cultivar y la variabilidad de los procesos metabólicos que regulan. Este es el caso de la degradación de la estructura polisacárida de la pared celular que da lugar a frutas de texturas harinosas o crujientes.

El mantenimiento de la calidad se logra actualmente mediante varias estrategias poscosecha, caracterizadas comúnmente por la reducción de la temperatura de almacenamiento. El control de la temperatura y la atmósfera promueven una extensión de la vida útil y retrasan la maduración del fruto.

Sin embargo, el almacenamiento a baja temperatura también puede inducir la aparición de importantes modificaciones físicas y bioquímicas. Entre los tipos de trastornos, el escaldado superficial es uno de los más graves. Se manifiesta con el desarrollo de una zona de coloración oscura en la cáscara de la fruta, comprometiendo su comerciabilidad.  

Fisiología del escaldado

La fisiología detrás de la aparición de escaldaduras superficiales se centra en el papel del sesquiterpeno acíclico α-farneseno, sintetizado en la vía del mevalonato citosólico a partir de la enzima 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA reductasa.

Científicos han propuesto una correlación positiva entre la acumulación de α-farneseno y la producción de la hormona etileno. La expresión de AFS1 en la manzana, el gen que codifica la enzima clave en la biosíntesis de α-farneseno (α-farneseno sintasa 1), se incrementa en el momento de la maduración climatérica después de la cosecha y se inhibe por la aplicación exógena de un inhibidor de etileno como la aminoetoxivinilglicina, o de un competidor como el 1-metilciclopropeno.

El α-farneseno puede sufrir un proceso de oxidación generando trienoles conjugados, que pueden convertirse en la cetona volátil 6-metil-5-hepten-2-ona por una oxidación no enzimática. ​

Se han investigado otros mecanismos alternativos, que arrojan luz sobre un escenario de reprogramación transcripcional y metabólica más compleja, especialmente centrado en el papel de los compuestos fenólicos, que pueden oxidarse por la acción de la enzima polifenol oxidasa, contribuyendo al desarrollo de síntomas propios de la escaldadura superficial.

Estudios han demostrado que el tejido escaldado de la cáscara de manzanas “Granny Smith” muestra una mayor concentración de compuestos fenólicos. En este sentido, también se suponía que el papel antioxidante de esta clase de metabolitos ejercía un mecanismo protector hacia la acumulación de ROS (especies reactivas de oxígeno) al eliminar los radicales libres producidos durante el proceso oxidativo.

Entre los diversos fenólicos, el ácido clorogénico* es uno de los que más se acumula en la manzana. Este ácido puede reaccionar aún más en la presencia de la enzima polifenol oxidasa de la manzana, codificada por el gen PPO altamente expresado durante el período de almacenamiento en frío, dando como productos compuestos de color oscuro. Además, el patrón de expresión del gen PPO en la cáscara de manzana del cultivar 'Granny Smith' es dependiente del etileno, ya que la aplicación de 1-metilciclopropeno regula negativamente la acumulación de su transcrito.  

El almacenamiento en Atmósfera Controlada

A pesar de que la mayoría de los trabajos científicos orientados a prevenir las escaldaduras superficiales se han centrado principalmente en la aplicación de sustancias exógenas que compiten con la percepción del etileno como 1-metilciclopropeno, o que desempeñan un papel antioxidante, también el almacenamiento en atmósfera controlada reduciendo la concentración de oxígeno es una estrategia eficaz para el control de este trastorno. Las modernas tecnologías poscosecha que permiten una disminución de la pO2 por debajo de 1 kPa** llevando el nivel de oxígeno casi al punto de compensación anaeróbica, impiden el desarrollo de escaldaduras superficiales tanto como la aplicación de las moléculas antes mencionadas.

Efecto sobre el transcriptoma y los metabolitos

Se llevó a cabo un estudio multifacético para investigar la variación del transcriptoma junto con tres categorías de metabolitos (fenólicos, lípidos y compuestos orgánicos volátiles) en manzana 'Granny Smith' almacenada en una atmósfera de hipoxia controlada.

El estudio global del transcriptoma identificó un conjunto central de genes expresados diferencialmente en tres grupos funcionales principales. Esto revela que la duración del almacenamiento tiene un efecto importante en la coordinación de la expresión genética.

El efecto de la duración del almacenamiento se destacó además mediante el análisis transcriptómicos.

Las muestras caracterizadas por el desarrollo de escaldaduras superficiales se distinguen por una mayor concentración de ácido clorogénico y una mayor expresión de fenilalanina amoníaco liasa (es la primera enzima clave en el metabolismo de los fenilpropanoides, responsable por la desaminación de la L-fenilalanina produciendo ácido cinámico) y polifenol oxidasa de forma dependiente del tiempo.

En cambio, la prevención de este trastorno se relaciona con eventos de reprogramación distintivos, que involucran la acumulación de tipos de metabolitos antioxidantes específicos, ácidos grasos de cadena muy larga y la expresión de genes que coordinan un proceso de aclimatación a la hipoxia, como RAP2-like (RAP2, una proteína que actúa en la modulación de las respuestas de las plantas al frío y la sequía) y la enzima cisteína oxidasa.

*El ácido clorogénico es el éster de polifenoles relacionados con el ácido quínico.

* *La nomenclatura europea Sistema Internacional de Unidades. ha optado por el término kilopascal (kPa). 1 torr = 1mmHg = 0,133 kPa; 1kPa = 7,5006 mmHg o torr.  

Fuente

Populin, F.; Vittani, L.; Zanella, A.;   Stuerz, S.; Folie, I.; Khomenko, I.; Biasioli, F.; Scholz, M.; Masuero, D.; Vrhovsek, U.; Busatto, N.; Costa, F. (2023). Transcriptome and metabolic survey disclose the mode of action of static and dynamic low oxygen postharvest storage strategies to prevent the onset of superficial scald disorder in fruit of ‘Granny Smith’ apple cultivar. Postharvest Biology and Technology, 205: 112492. https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_clorog%C3%A9nico Acceso el 20/11/2023. Imagen https://es.wikipedia.org/wiki/Granny_Smith_3196 Acceso el 20/11/2023.