La fotosensibilización de la riboflavina reduce la susceptibilidad al moho gris en el kiwi poscosecha

Los fitopatógenos, incluidas bacterias, hongos y virus, provocan grandes pérdidas económicas en frutas y hortalizas durante su desarrollo y maduración. El moho gris causado por Botrytis cinerea ha sido uno de los fitopatógenos más extendidos con una amplia gama de especies hospedadoras, incluido el kiwi.

El hongo prefiere los tejidos blandos como los frutos carnosos, provocando su descomposición, y se propaga muy fácilmente a frutos vecinos. Por lo tanto, la fruta carnosa se volverá más susceptible al moho gris a lo largo de la maduración progresiva antes de la senescencia, con una dinámica de infección distinta de los tejidos vegetativos.

Sistemas de inmunidad de las plantas

Las plantas desarrollaron un sistema de inmunidad innata de dos tipos: inmunidad activada por patrón molecular asociado a patógenos, e inmunidad activada por efectores. Implican un reconocimiento específico de receptores localizados en la membrana plasmática para alarmas rápidas tempranas, y proteínas de resistencia del huésped para limitar la propagación posterior de patógenos, respectivamente. 

Estas protecciones también se denominan resistencia adquirida sistemática y suele ocurrir durante la localización temprana del patógeno, con la acumulación de ácido salicílico y proteínas relacionadas con la patogénesis. 

Además existe otro sistema de defensa, que es la resistencia sistemática inducida dependiente del ácido jasmónico o del etileno, mediante el cual el sistema inmunológico se sensibiliza para inducir la potenciación de la respuesta de resistencia al ataque de patógenos, con orígenes bióticos y abióticos. 

También se han propuesto varios mecanismos potenciales subyacentes a la inmunidad de las plantas, incluido el estrés oxidativo, el equilibrio energético, fitohormonas, el ácido jasmónico y señalización por el ácido salicílico.

Estrategias contra el moho gris

Se han realizado estudios intensivos sobre cómo hacer frente al moho gris, incluidas medidas físicas, químicas, biológicas y combinadas. Los efectos protectores incluyen métodos letales o inhibidores directos de los tratamientos como el plasma atmosférico frío.

La riboflavina, un fotosensibilizador

Entre las muchas estrategias propuestas, los fotosensibilizadores han recibido mucha atención en las últimas décadas.

La riboflavina (conocida como vitamina B2), usada como aditivo alimentario  generalmente es reconocida como segura por la USFDA; es abundante en diversas especies de plantas y se emplea en suplementos dietéticos y para el control de enfermedades inflamatorias.

Está implicada en una amplia gama de procesos biológicos como precursor de cofactores de flavina, mononucleótido (FMN, funciona como grupo protésico en varias oxidorreductasas, como la NADH deshidrogenasa) y dinucleótido de flavina adenina (FAD, un cofactor redox, más específicamente un grupo protésico, involucrado en varias reacciones importantes en el metabolismo).

Se han sugerido las funciones positivas de la propia riboflavina en frutas y verduras. Por ejemplo, se ha aplicado al control de enfermedades poscosecha, resultando em  la mejora de la calidad y a la regulación de la maduración.

En particular, como fotosensibilizador, la riboflavina se excita con luz alrededor de 365 a 445 nm y produce oxígeno singlete* y radical aniónico superóxido, que se han utilizado para atacar microorganismos. 

Estudios anteriores han mostrado que la riboflavina fotosensibilizada controla eficazmente la contaminación de bacterias en manzanas recién cortadas, y sus efectos protectores están relacionados con el aumento de los niveles de fenólicos y del sistema antioxidante.

Control de Botrytis en kiwi

El kiwi es una especie frutal de importancia económica con una producción mundial de alrededor de 4,5 millones de toneladas en 2021 (FAO, http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC). Sin embargo, hubo una pérdida del 20% al 30% en el rendimiento global debido a enfermedades poscosecha, de las cuales el moho gris causado por Botrytis cinerea ha sido la más prevalente y devastadora. 

En respuesta a los efectos adversos de los fungicidas químicos en el medio ambiente, los reactivos ecológicos, incluidos los fotosensibilizadores para el control de enfermedades, se han convertido en un foco de atención en términos de protección contra enfermedades poscosecha. Aunque la riboflavina fotosensibilizada mostró efectos protectores sobre varios agentes causales, la mayoría de ellos bacterias, sus efectos sobre el moho gris siguen siendo un área de exploración limitada. 

Una investigación actual demostró que un sistema antioxidante elevado con riboflavina fotosensibilizada confiere resistencia a un amplio espectro a hongos patógenos, incluido B. cinerea, en frutos carnosos.

Se investigaron los impactos sobre la susceptibilidad al moho gris en kiwis poscosecha a 25°C durante 8 días, y se evaluaron los mecanismos subyacentes relacionados con el estrés oxidativo, la energía, el ácido jasmónico y los azúcares. 

Los resultados morfológicos mostraron que la riboflavina fotosensibilizada reduce la gravedad del moho gris.

Los ensayos bioquímicos y moleculares indicaron que la riboflavina mejora el estado energético, la biosíntesis del ácido jasmónico, la acumulación de glucosa y mejora el estrés oxidativo, independientemente de la fotosensibilización. En particular, la riboflavina fotosensibilizada exhibe tres efectos distintos: mayores impactos sobre el estrés oxidativo y la producción del ácido jasmónico; actividad sostenida de la cadena de transporte de electrones con la mejora de la peroxidación lipídica de la membrana sin aumento del nivel de energía y retraso en la degradación temprana de la sacarosa. 

Potencial de las respuestas estimuladas por la fotosensibilización 

En conjunto, estos hallazgos subrayan el papel fundamental que desempeñan las respuestas estimuladas por la fotosensibilización que implican la estimulación temprana de la biosíntesis del ácido jasmónico y el compromiso de la degradación de la sacarosa para mejorar la resistencia al moho gris en el kiwi.

* La molécula de oxígeno en su estado fundamental (de menor energía) tiene dos electrones desapareados en sus orbitales moleculares de mayor energía. La molécula de oxígeno singlete, a su vez, tiene dos electrones apareados que pueden estar en el mismo orbital o en orbitales diferentes. Es una molécula extremadamente reactiva que puede generarse directamente por la reacción del peróxido de hidrógeno (H2O2) con hipoclorito de sodio (NaOCl) [1] o indirectamente por la transferencia de energía de una molécula excitada por luz visible o ultravioleta. Este último se utiliza más comúnmente debido a la simplicidad de controlar el proceso de generación de oxígeno singlete.

Moléculas como las porfirinas, clorofilas, azul de metileno y muchas otras moléculas orgánicas pueden generar oxígeno singlete mediante transferencia de energía siempre que se irradien con luz en la longitud de onda adecuada. 

Fuentes

Long, Y.; Sun, Y.; Zhou, B.; Zhu, G.; Chen, X.; Qi, Y.; Wang, K.  (2024). Photosensitization of riboflavin reduces the susceptibility to gray mold in postharvest kiwifruit. Postharvest Biology and Technology, 212:112836

Imagen

https://pt.wikipedia.org/wiki/Oxig%C3%A9nio_singleto  Acceso el 10/05/2024.