Factores de transcripción en frutas cítricas que regulan la resistencia al moho verde causado por Penicillium digitatum

Los factores de transcripción en cítricos controlan el desarrollo de patógenos al activar sus reacciones de defensa

Por Beatriz Riverón, Bioquímico farmacéutica

  El moho verde, causado por el hongo Penicillium digitatum (ascomiceto) se encuentra entre las enfermedades poscosecha de los cítricos más importantes en términos de pérdidas económicas. Representa más del 80 % de las enfermedades causadas por hongos en esta etapa. El uso de fungicidas químicos es el método más común para controlar el moho verde de los cítricos, aunque el empleo a largo plazo no solo causa contaminación ambiental, sino que también inducirá a los hongos a desarrollar resistencia. En los últimos años, estudios científicos han dado énfasis a los mecanismos diferenciados de resistencia de las plantas que se desarrollan frente a un agente agresor (virus, bacteria, hongo) sobre un aspecto genético funcional. La infección de plantas por patógenos puede desencadenar una variedad de respuestas de resistencia a la enfermedad en los tejidos, incluida la acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS), depósitos de lignina y callos en las paredes celulares, además de la regulación transcripcional de genes de resistencia. Algunas señales de hormonas vegetales, como el ácido salicílico y el ácido jasmónico, también se ven alteradas durante una infección y actúan en la activación del sistema de defensa de la planta. Estos mecanismos de resistencia, así como las vías de transducción de señales, forman una red compleja de respuesta al estrés.  

Los factores de transcripción y la respuesta al estrés

Los factores de transcripción son proteínas que regulan la expresión génica mediante el reconocimiento de elementos (secuencias de nucleótidos) que se encuentran en la región promotor de los genes (promotor es una región de ADN a partir de la cual se inicia la transcripción de un gen) controlando así la transcripción de la información genética de ADN a ARN mensajero, actuando como activadores o represores de la RNA polimerasa (la enzima que cataliza la transcripción de información genética de ADN a RNA). Los estudios actuales han identificado varias familias de factores de transcripción relacionados con la respuesta al estrés en las plantas. Por ejemplo, en plantas de uva transgénicas, la sobreexpresión de VqWRKY31* activa la señalización de ácido salicílico y ROS, promueve la síntesis de metabolitos relacionados con la resistencia a enfermedades y mejora la resistencia al mildiú pulverulento. La familia AP2/ERF es un gran grupo de factores de transcripción específicos de plantas incluyendo los principales factores involucrados en las respuestas al estrés abiótico y biótico. También tienen funciones reguladoras en el desarrollo de la planta.  

Los AP2/ERF y la pared celular

Los factores de transcripción AP2/ERF participan en la regulación de genes relacionados a la estructura de la pared celular vegetal principalmente mediando la vía de biosíntesis de la lignina, la acumulación de lignina y la formación de una estructura reticulada entre lignina, celulosa y hemicelulosa que potencian la barrera física, mejorando así la resistencia al estrés en las plantas. También inducen inducida la actividad de las enzimas oxidorreductasas, como las peroxidasas, que pueden promover componentes oxidativos en la pared celular evitando la infección de bacterias patógenas. Igualmente, de las enzimas hidrolíticas, incluida la quitinasa, que destruyen directamente al hongo patógeno por hidrólisis de su pared celular. Además, se observaron incrementos en las actividades enzimáticas relacionadas con el sistema de defensa como la de fenilalanina amoníaco liasa que cataliza una reacción que convierte la L-fenilalanina  en amoniaco y ácido trans-cinámico, el primer paso en la biosíntesis de los compuestos polifenólicos como los flavonoides, fenilpropanoides y lignina , y también la de 4-cumarato coenzima A ligasa que participa en la biosíntesis de fenilpropanoides, compuestos que sirven como precursores de una serie de polímeros naturales, y brindan protección contra la luz ultravioleta, defensa contra herbívoros y patógenos.  

Factores de transcripción en cítricos

El análisis de datos transcriptómicos de cítricos infectados con patógenos mostró que los AP2/ERF en el pericarpio responden positivamente, por lo tanto, son reguladores importantes en resistencia a enfermedades de las frutas. También en los cítricos, los factores de transcripción CsWRKY25 y CsWRKY65 modulan el sistema ROS y activan la síntesis de lignina para controlar el moho verde. Científicos han descubierto recientemente que CsERF1B** es un activador transcripcional. La sobreexpresión transitoria de esta proteína en el pericarpio de los cítricos mejora significativamente la resistencia de la fruta al moho verde activando directamente los genes de síntesis de lignina, aumentando las actividades de las enzimas relacionadas y promoviendo su acumulación. También se verificó que CsERF1B activa directamente los genes relacionados con la señalización y la inmunidad del ácido jasmónico, y activa indirectamente los genes relacionados con la enzima quitinasa participando así en la regulación de la resistencia a enfermedades de la fruta. Estos resultados indican que los factores de transcripción controlan el desarrollo invasivo, principal factor de virulencia de P. digitatum.   * El mildiú pulverulento (PM), causado por el hongo patógeno Erysiphe necator, es una de las enfermedades más destructivas de la vid (Vitis vinifera y otras Vitis spp). La expresión transgénica del gen del factor de transcripción WRKY VqWRKY31 de la especie resistente a PM Vitis quinquangularis confirió resistencia al mildiú pulverulento en V. vinifera mediante la promoción de la señalización del ácido salicílico y la síntesis de metabolitos específicos. Las plantas transgénicas de V. vinifera que expresan VqWRKY31 fueron sustancialmente menos susceptibles a la infección por E. necator, y esto se asoció con mayores niveles de ácido salicílico y especies reactivas de oxígeno. ** Producido por sobreexpresión transitoria mediada por Agrobacterium tumefaciens  

Fuentes

Mizoi, J.; Shinozaki, K.; Yamaguchi-Shinozaki, K.; (2012). AP2/ERF family transcription factors in plant abiotic stress responses. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Regulatory Mechanisms 1819(2): 86-96. Li, T.; Wang, W.; Chen, Q.; Chen, J.; Zhang, X.; Wei, L.; Deng, L.; Yao, S.; Zeng, K.  (2023). Transcription factor CsERF1B regulates postharvest citrus fruit resistance to Penicillium digitatum. Postharvest Biology and Technology,198:112260. Yin , W.;  Wang , X.;  Liu , H.;  Wang , Y.;  Nocker , S.;  Tu , M.;  Fang , J.;  Guo , J.;  Li , Z.;  Wang, X. (2022). Overexpression of VqWRKY31 enhances powdery mildew resistance in grapevine by promoting salicylic acid signaling and specific metabolite synthesis.  Hortic Res, 9:uhab064. Wang, W.;  Li, T.;   Chen, Q.;  Yao, S.;  Deng, L.;   Zeng, K. (2022). CsWRKY25 Improves Resistance of Citrus Fruit to Penicillium digitatum via Modulating Reactive Oxygen Species Production Front. Plant Sci, 12.   Imagen Herbario Virtual Fitopatología: https://herbariofitopatologia.agro.uba.ar/?page_id=319