¿Cómo maduran los frutos?

Revisión por Sonia Osorio et al. (2023) sobre cómo maduran los frutos a través de varias investigaciones clave   Los frutos se originan a partir de diferentes tejidos de los órganos reproductivos de la planta. Han evolucionado principalmente para proteger las semillas en desarrollo del medio ambiente y para facilitar la dispersión de las semillas y, posteriormente, la propagación de las plantas. Para volverse atractivos para los animales que dispersan semillas, los frutos carnosos experimentan cambios en varias propiedades físicas y químicas, incluido el ablandamiento, el desarrollo del sabor y la biosíntesis de pigmentos, en un evento fisiológico complejo conocido como maduración. La variedad única de metabolitos acumulados durante la maduración hace que las frutas sean un componente indispensable en cualquier dieta saludable. De ahí que las frutas sean una excelente fuente de nutrientes como vitaminas, carbohidratos y minerales, además de fibra. Además, acumulan una gran cantidad de fitoquímicos saludables. Desde el punto de vista del mejoramiento genético, aumentar las propiedades visuales, sensoriales, nutricionales y de calidad nutracéutica de los frutos carnosos son objetivos importantes en la actualidad.  

¿Cómo maduran los frutos?

Desde las investigaciones iniciales y fundamentales realizadas en tomate hasta ahora, ha habido una comprensión cada vez mayor de los mecanismos que regulan el desarrollo y la maduración de muchas frutas. Este número especial consta de 11 artículos de alto impacto, que incluyen seis revisiones, dos opiniones de expertos y tres artículos de investigación que abordan diversos aspectos de la maduración de la fruta. Según lo revisado por Zenoni et al. (2023), la orquestación fisiológica de la maduración, y en particular el papel desempeñado por las hormonas, define las frutas en dos categorías principales, a saber, las frutas climatéricas, cuya maduración está regulada principalmente por el etileno, y las frutas no climatéricas, cuya maduración se produce en gran medida. grado regulado por el ácido abscísico (ABA). La revisión destaca el hecho de que, aunque estos dos tipos de maduración se rigen por mecanismos distintos y específicos, también podría estar implicada una regulación común de la transcripción, en la que participan en particular los factores de transcripción NAC. Sin embargo, independientemente del tipo de control hormonal, la maduración del fruto implica una serie común de cambios bioquímicos y fisiológicos que hacen que el fruto en sí sea más atractivo para los animales o consumidores que dispersan las semillas.  

Cambios de color

Uno de los primeros procesos fácilmente detectables que se produce durante la maduración es el cambio de color del epicarpio exterior, que es muy importante para atraer al consumidor. Denoyes et al. (2023) analizan la explotación de la diversidad genética del color de la fruta de fresa y la identificación de la variabilidad genética crucial mediante la aplicación de diferentes tipos de estrategias, desde el mapeo de QTL hasta la secuenciación genómica en fase de haplotipo. Otra especie no climatérica, la vid, es investigada por Rodríguez-Lorenzo et al. (2023), quienes descubren el papel del color en las bayas al comparar una línea blanca casi isógena con una variante somática de las bayas negras. El estudio subraya el hecho de que un cambio de color puede influir en importantes aspectos fisiológicos de la fruta. Así, las bayas blancas muestran una mayor expresión de genes fotosintéticos y de respuesta a la luz junto con aminoácidos precursores volátiles, mientras que en las bayas negras la funcionalidad de MYBA1 y MYBA2 estimulan la acumulación de trihidroxilatos de flavonol (alcohol y ésteres derivados de C6 y GABA) que son Relevante para la homeostasis del estrés.  

El tomate, una especie modelo

Varios artículos de este número se centran en el tomate, que sigue siendo la principal especie modelo de fruta climatérica. Ezura et al. (2023) revisan los procesos que conducen al cuajado, un aspecto importante del desarrollo que en última instancia conduce al rendimiento del fruto, que está coordinado por dos hormonas principales, auxina y giberelina. En el tomate, IAA9 y DELLA/PROCERA actúan como represores activos de estas dos hormonas, regulando así la expresión genética posterior relacionada con el cuajado. Zuccarelli et al. (2023) utilizan un enfoque multiómico para revelar que las giberelinas desempeñan un papel fundamental en el cuajado de frutos y, por tanto, en última instancia, en el rendimiento del cultivo. Informan que la eliminación o eliminación del S-nitrosoglutatión (SlGSNOR), un gen implicado en la homeostasis del NO, promueve la ramificación de los brotes en el tomate (con la consiguiente reducción del tamaño del fruto) a través de la interferencia con la producción y señalización de auxinas, giberelinas y citoquinina.  

Acumulación de almidón en frutos climatéricos y duplicación de genes

También se sabe que las frutas climatéricas acumulan almidón para el almacenamiento transitorio de carbono. Nicolás et al. (2023) muestran que una mutación en un gen que codifica una ADP-glucosa pirofosforilasa reduce la acumulación de almidón durante el crecimiento. Este cambio en el flujo de carbono da como resultado aumentos en el contenido de azúcares solubles, metabolismo y crecimiento de lípidos reajustados y protección contra el estrés abiótico. Tourdot et al. (2023) revisan el proceso de endoreduplicación que ocurre en una variedad de especies, incluido el tomate, un mecanismo que induce la endopoliploidía y que podría favorecer el rápido crecimiento del fruto.  

Distinciones funcionales

Este número especial también arroja luz sobre conceptos novedosos relacionados con la distinción funcional entre frutas climatéricas y no climatéricas. Así, la revisión de Pujol y García-Mas (2023) aborda la maduración del melón, especie en la que conviven cultivares climatéricos y no climatéricos. El cruce de tales cultivares muestra que la regulación de la respuesta climatérica está controlada por una serie compleja de loci genéticos que se heredan cuantitativamente. En los últimos años se ha vuelto cada vez más evidente que, al actuar a través de una compleja interacción con otras hormonas importantes, el ABA es un regulador clave de la maduración en frutas no climatéricas. La revisión de Perotti et al. (2023) centra una discusión en dos especies modelo no climatéricas, a saber, la fresa y la uva. También se compara la uva con la manzana, fruta típica climatérica, lo que lleva a proponer un posible mecanismo común como base del control de la maduración del fruto. La revisión de Zenoni et al. (2023) también analiza cómo el control de la maduración puede tener un impacto práctico en el manejo poscosecha, especialmente en el caso de las manzanas. Además, Nicolaï et al. (2023) presentan un modelo de reacción-difusión que es capaz de computar los cambios espaciotemporales en el metaboloma del fruto durante la maduración y poscosecha en frutos climatéricos, fenómeno que se ve afectado significativamente por el transporte por difusión de moléculas gaseosas como O2, CO2, C2H4, y no.  

Información útil para la mejora de la producción y calidad de la fruta

Toda la información presentada en este número especial representa una valiosa fuente de conocimiento para una mejor comprensión de la regulación del crecimiento y la maduración de la fruta que puede contribuir a la mejora de la producción y la calidad de la fruta. Como lo describen Gramazio et al. (2023) para la berenjena, la explotación de estos rasgos dentro de una colección de recursos genéticos puede traducirse en nuevos programas de mejoramiento que conduzcan hacia una nueva Revolución Verde dirigida a mejorar la seguridad de la fruta y la salud humana.  

Fuente

Advances in fruit development and ripening Sonia Osorio, Fabrizio Costa, Yves Gibon, Björn Usadel, Ariel Vicente Journal of Experimental Botany, Volume 74, Issue 20, 31 October 2023, Pages 6205–6206, https://doi.org/10.1093/jxb/erad379 https://academic.oup.com/jxb/article/74/20/6205/7334611?login=false