Bases de la degradación de la clorofila en el raquis de la uva

La uva (Vitis spp. familia Vitaceae) es un cultivo frutal perenne de importancia económica y se planta en todo el mundo. 

En el caso de las uvas de mesa, que se comercializan como fruta fresca, uno de los problemas más críticos es la pérdida poscosecha, que abarca la abscisión y la deshidratación de las bayas y del raquis, su oscurecimiento y la infección por hongos, todo lo cual da como resultado una disminución de la calidad. 

Para los consumidores, un raquis verde es un indicador de frescura y los racimos con raquis marrón no son aceptados. 

¿Porqué oscurece el raquis?

El oscurecimiento del raquis es un resultado estrechamente coordinado de variaciones bioquímicas y fisiológicas. El desverdizado del raquis, debido a la reducción de la clorofila es una de las principales razones del pardeamiento. Sin embargo, el mecanismo subyacente a la degradación de la clorofila en la uva sigue siendo poco conocido.

Las vías de degradación de la clorofila se han aclarado, incluidos los genes catabólicos de la clorofila, la feofitinasa, las enzimas feoforbida oxigenasa y catabolita reductasa.

La proteína SGR (STAY-GREEN) es fundamental para la degradación de la clorofila en múltiples especies, en las membranas tilacoides de los cloroplastos senescentes. 

La degradación de la clorofila está influenciada por hormonas endógenas y condiciones ambientales como el etileno y el ácido abscísico. 

Durante el pardeamiento del raquis, la producción de etileno aumenta mientras que el contenido de clorofila disminuye; además, el tratamiento con 1-MCP (1-metilciclopropeno, antagonista del etileno) puede retrasar el pardeamiento del raquis, lo que sugiere que el etileno regula positivamente el pardeamiento del raquis de la uva. 

Se ha demostrado que los factores de transcripción ERF en la vía de señalización del etileno desempeñan un papel importante en la degradación moderada de la clorofila al regular la expresión de los genes de degradación de este pigmento. 

El regulador del crecimiento ácido abscísico participa en diversos procesos del desarrollo de las plantas, incluida la degradación de la clorofila, y aplicado exógenamente, puede acelerar el amarillamiento de las hojas. 

El ácido nordihidroguaiarético* es un inhibidor de la biosíntesis del ácido abscísico al suprimir la enzima NCED**. 

El ácido abscísico puede moderar la degradación de la clorofila a través de la regulación transcripcional de genes catabólicos de clorofila, aumentando durante el pardeamiento del raquis.

El papel del ácido abscísico

Para comprender el mecanismo del ácido abscísico en el pardeamiento del raquis de la uva, se cuantificó previamente su contenido en el raquis durante el almacenamiento poscosecha, se realizó un tratamiento con ácido nordihidroguaiarético y posteriormente, un tratamiento con ácido abscísico

Se determinó la expresión del gen VvSGR durante el pardeamiento del raquis en respuesta al tratamiento con ácido nordihidroguaiarético y ácido abscísico, observándose una aceleración en la degradación de la clorofila, lo que sugiere que VvSGR juega un papel importante en la degradación de la clorofila. 

Por otro lado la sobreexpresión transitoria del factor de transcripción VvABF5 en las hojas de uva resultó en un fenotipo amarillo y degradación de la clorofila. Con la sobreexpresión de VvABF5, la expresión del gen VvSGR aumentó. 

En conjunto, estos hallazgos revelan el módulo VvABF5-VvSGR sensible al ácido abscísico que regula el catabolismo de la clorofila y el mecanismo molecular que sustenta el oscurecimiento del raquis en la uva.

En una investigación se silenció VvSGR en hojas de uva para identificar su función en la degradación de la clorofila. 

Se llevaron a cabo ensayos en levadura para evaluar el factor de transcripción sobre la expresión y regulación de VvSGR, y revelaron que el factor de transcripción VvABF5 regula positivamente la expresión de VvSGR al unirse a la secuencia de nucleótidos TCGT en su promotor. La sobreexpresión transitoria de VvABF5 en las hojas de uva resultó en un fenotipo amarillo y degradación de la clorofila.

Estos resultados revelan que el módulo VvABF5-VvSGR es sensible al ácido abscísico, el cual  regula el catabolismo de la clorofila y el mecanismo molecular que sustenta el oscurecimiento del raquis en la uva, y arrojan luz sobre un nuevo mecanismo molecular del pardeamiento del raquis a través de la señalización del ácido abscísico. 

Esto ofrece una base teórica para controlar mejor la calidad de la uva durante el almacenamiento, además de servir como marcador para desarrollar nuevas variedades con vida poscosecha más prolongada.

* El ácido nordihidroguaiarético (NDGA) es un lignano clásico, un dímero de fenilpropano unido por un enlace entre las posiciones C8 y C8′, a diferencia de un neolignano. 

** La enzima NCED, o 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa, es una proteína fundamental para la biosíntesis del ácido abscísico (ABA) en varias especies de plantas:
La síntesis de NCED es rápidamente inducida por el estrés por sequía.
La expresión de miembros de la familia NCED en los tejidos de hojas y raíces se correlaciona con una mayor biosíntesis de ABA.
La sobreexpresión del gen NCED mejora el mantenimiento del rendimiento fotosintético en plantas expuestas al déficit hídrico.

Fuentes

Li, Z.; Zou, D.;   Nie, C.; Chen, X.; He, C.; Zheng, X.;  Tan, B.;  Cheng, J.;  Wang , W.;  Gómez, P. M.;  Ye, X.; Feng, J. (2025.
VvABF5 promotes ABA-mediated chlorophyll degradation by transcriptional activation of VvSGR during rachis browning of grape
Postharvest Biology and Technology, 222:113363.

Imagen
https://manvert.com/us/ensayos/improvement-of-quality-and-postharvest-condition-of-table-grapes  Acceso 21/12/24.