Algunas causas del agrietamiento y arrugado en las frutas cítricas

Investigadores demuestran que el arrugado o agrietamiento de los cítricos depende de diferentes factores genéticos, de cultivo y medioambientales 

Por Beatriz Riverón, Bioquímica farmacéutica

  El arrugado y/o agrietamiento de los cítricos es un trastorno fisiológico complejo previo a la cosecha, que provoca importantes pérdidas económicas. Este fenómeno ocurre en un 10 al 35% de los cultivares de cítricos, lo que afecta severamente la calidad y el rendimiento de la fruta. Estudios recientes han indicado que el agrietado es causado no solo por factores genéticos sino también por factores ambientales. Entre ellos se incluyen las características del cultivo, el grosor de la cáscara, la participación de reguladores de crecimiento y las condiciones climáticas. Científicos han estudiado el mecanismo del agrietado de los cítricos. Investigaron su relación con las propiedades mecánicas de la cáscara, la ultraestructura de la pared celular y sus modificaciones, así como el metabolismo.  

Estructura de la piel, metabolismo y mecanismos genéticos

La mayoría de los casos de agrietamiento ocurre principalmente durante el aumento del tamaño celular o el período de madurez de la fruta, mientras que en algunos cultivares, puede darse durante todo el período de su desarrollo. La maduración está estrechamente relacionada con las modificaciones de la pared celular de la cáscara. Las hidrolasas y oxidorreductasas juegan un papel crítico en el arrugamiento y agrietamiento de la fruta a través de la degradación de los polisacáridos celulares, la lignificación y la formación de enlaces cruzados entre compuestos fenólicos, lo que provoca el endurecimiento de la pared y la reducción de su extensibilidad. Estas modificaciones dan lugar a cambios en el desarrollo de la piel y en las propiedades mecánicas, incluso al agrietamiento de la fruta. A nivel molecular, la modificación bioquímica de la estructura de la pared celular está íntimamente relacionada con la expresión génica. Se analizaron las diferencias de expresión génica entre la cáscara de fruta normal y la cáscara de fruta agrietada, y se observaron diferencias cualitativas en las proteínas del ciclo de división celular, en las proteínas involucradas en la síntesis de clorofila y en otras proteínas desconocidas. Estos resultados indican que la aparición del agrietamiento de la fruta es el resultado de la regulación de muchas vías metabólicas durante el desarrollo de la piel. También se demostró que los genes Cs-cdc48 y Ct-Exp1 se expresan específicamente en cáscaras de fruta normales, y no se expresan en cáscaras de fruta con arrugas. Además, el tratamiento con fertilizantes conteniendo zinc durante el período de crecimiento de la fruta promueve la regulación positiva de la expresión de Cs-cdc48. La expresión de Ct-Exp1 es más fuerte durante el período medio y tardío de maduración de la fruta. Por lo tanto, esta expresión diferente, no solo está regulada por mecanismos genéticos, sino que también es inducida por factores ambientales.  

Factores ambientales

Las variaciones de intensidad de iluminación se correlacionan con la tasa de arrugas de la fruta. Las que se desarrollan expuestas a la luz presentan un arrugamiento significativamente menor que las que crecen en la región sombreada de los árboles y en la parte interior de la copa. Según investigadores, estas frutas tienen mayor actividad de la enzima pectina metilesterasa* que las de la superficie expuesta, por lo tanto, es más probable que en ellas se produzcan arrugas o grietas. Algunos estudios muestran que el arrugamiento de los cítricos se ve afectado por temperaturas muy elevadas y muy bajas, pero no por las temperaturas medias. Una humedad relativa elevada antes del período fisiológico de caída de la fruta aumenta la aparición de arrugas. El valor del déficit de presión de vapor (VPD) es un índice de temperatura y humedad relativa. Cuando el VPD cae bruscamente, la tasa de rajado de la fruta aumenta rápidamente. Este fenómeno está asociado a la disminución de la transpiración, lo que provoca el incremento de agua al fruto. Un cambio repentino en la humedad relativa durante el período de coloración de la fruta también provoca arrugas en la fruta. Con el aumento del estrés hídrico durante el período tardío de desarrollo del fruto, aumenta la actividad de las enzimas hidrolasas relacionadas con el metabolismo de la pared celular y se incrementa la pectina soluble, lo que provoca cambios en la ultraestructura de la pared celular y el aflojamiento de las células, resultando en el arrugamiento y agrietamiento de la fruta.  

Nutrientes y reguladores del crecimiento

Los nutrientes insuficientes provocan trastornos metabólicos en el desarrollo y en la cáscara. La tasa de arrugamiento de la fruta disminuye significativamente con los tratamientos de aspersión de fertilizante conteniendo potasio, calcio, boro y zinc durante el período de división celular de la fruta haciendo que aumenten la dureza y el grosor de la cáscara. Por otro lado, un exceso de manganeso causa un aumento en la oxidación enzimática y descomposición del ácido indolacético lo que induce al bloqueo del desarrollo de la pared celular. La giberelina (GA3) aumenta la plasticidad de la pared celular favoreciendo el crecimiento y la extensión celular, lo que evita la aparición de arrugas en la fruta. También se ha informado que el arrugamiento de la fruta está asociado a bajos niveles de pectina en la cáscara de la fruta; GA3 reduce la actividad de la enzima pectina metilesterasa*, disminuyendo así las lesiones. El ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) es un regulador del crecimiento vegetal sintetizado artificialmente. La aspersión con 2,4-D sobre la superficie de la hoja durante el período de floración aumenta el grosor de la cáscara de la fruta reduciendo efectivamente el agrietamiento de las frutas. Estudios han demostrado que la aplicación del ácido naftilacético (NAA) para regular el desarrollo de la cáscara durante la etapa de crecimiento del fruto mejora significativamente la tasa de cuajado de frutos, reduce la tasa de frutos pequeños y aumenta la dureza de la cáscara.  

* Pectina es un término genérico para indicar la mezcla de diferentes compuestos en los que el ácido pectínico es el componente mayoritario, ubicado en la pared celular e interconectado con otros polisacáridos estructurales (celulosa y hemicelulosa) y proteínas para formar la estructura de la célula vegetal. Las pectinasas, enzimas pécticas o enzimas pectinolíticas son las responsables de la hidrólisis de las sustancias pécticas. La pectinmetilesterasa-PME es una enzima que desesterifica la pectina con un alto grado de metoxilación, convirtiéndola en pectina desmetoxilada o ácido péctico hidrosoluble.

 

Fuentes

Li, J.; CHEN, J. (2017). Citrus Fruit-Cracking: Causes and Occurrence. Horticultural Plant Journal (3)6: 255-260. Krajewski, A.; Ebert, T.; Schumann, A.; Waldo, L. (2022). Pre-Harvest Fruit Splitting of Citrus. Agronomy, 12(7):505. Chen, J.Z.; Ye, Z.X.; Zhou, B.Y.; Xu, C.X.; Li, J. (2005). Effects of pectins and pectinesterase activity on creasing fruit formation in orange (Citrus sinensis Osbeck). Acta Hortic Sinica, 32 :202-206. Eman, A.A.; El Migeed, M.A.; Omayma, M.M. (2007). GA3 and zinc sprays for improving yield and fruit quality of Washington Navel orange trees grown under sandy soil conditions. Res J Agric Bio Sci, 3: 498-503. Imagen https://www.lahuertinadetoni.es/porque-se-rajan-o-agrietan-los-citricos-y-como-prevenirlo/  Acceso el 12/05/2023.